藻類資料
藻類資料
藻類（除藍藻其它藻類均是真核生物）通常是指一群在水中以浮游方式生活、能進行光合作用的自養(yǎng)型微生物，個體大小一般在2～200um，其種類繁多，均含葉綠素，在顯微鏡下觀察是帶綠色的有規(guī)則的小個體或群體。由于它們是水體中重要的有機物質制造者，故在整個水體生態(tài)系統(tǒng)中占有舉足輕重的作用，是生態(tài)系統(tǒng)中不可缺少的一個環(huán)節(jié)。（藻的種類不同，各種藻細胞的大小、形狀及產(chǎn)生的胞外有機物量便有差別。）
一、藻類的生物學特性：
1、藻類的形態(tài)、結構。
浮游藻類大多數(shù)是單細胞種類，在生理上類同于植物細胞，只是細胞較小，僅懸浮于液體介質中。藻類可劃分為：藍藻門、硅藻門、綠藻門、甲藻門、裸藻門等，在不同的水體類型和營養(yǎng)條件下，會出現(xiàn)不同的優(yōu)勢藻屬。在淡水中，藍藻中的微囊藻和硅藻中的顆粒直鏈藻一般被認為是富營養(yǎng)型湖泊的典型代表。
藻類細胞和植物細胞在結構上是相似的，有活性的細胞質膜，有一系列高度分化的細胞器和內含物。包括：細胞壁、核、色素和色素體、儲藏物質、鞭毛。其中藍藻細胞為原核細胞其余所有藻類都屬真核細胞。原核藍藻結構保守，代謝途徑多樣化：真核藻類在結構上高分化，代謝途徑保守。
藻類的繁殖方式有營養(yǎng)繁殖、無性繁殖和有性繁殖三種。營養(yǎng)繁殖是通過細胞分裂進行；無性繁殖是通過產(chǎn)生不同類型的孢子進行，產(chǎn)生孢子的母細胞為孢子囊，孢子囊為單細胞，孢子不需要結合，一個孢子長成一個新體；有性繁殖是藻類形成專門的生殖細胞配子經(jīng)結合后長成新的個體。
2、藻類在水體中的懸浮機制。
藻類作為光合自養(yǎng)生物要維持不斷的生長就必須能夠在絕大部分時間內處于真光帶區(qū)域。Smayda認為，水的運動對藻類等浮游植物的懸浮有著重要的意義。在無水運動的情況下，絕大多數(shù)非游動的浮游植物將會下沉。自然水體浮游植物種群的典型下沉速度為0.1m/d到1～2m/d。
藻類對懸浮生活的適應有幾個因素：體型大小、密度和體型阻力。一般而言，藻類可通過如下途徑來適應懸浮生活：
分泌黏液或制造膠狀物質，使個體減輕；
形成氣囊狀物質，如藍藻細胞的偽空胞；
形成比重較小的代謝物質，如進行光合作用的細胞產(chǎn)生氣體、脂肪或油珠等物質；
增加身體表面積以增加與水的摩擦抵抗力，如某些硅藻和甲藻的細胞表面有刺或突起，其下沉時的阻力就大許多倍。
水的粘滯性隨溫度而改變。從0～25℃同一個體下沉速度就快1倍。概括而言，浮游藻類減小平均密度的機制包括：①儲存相對密度較輕的脂類；②離子調節(jié)；③在藍**中，分泌黏液質或產(chǎn)生偽空胞。
3、藻類在水體中的時空分布特點：
藻類的生存環(huán)境是異質的，從時間上看，*顯著變動的因子如溫度、光照強度、水動力學特性、營養(yǎng)物可利用性等，這些變動可在不同的時間水平上得以反映。
湖泊水體具有垂直的異質性。以溫帶深水湖泊為例，水柱溫度分層過程既是水層物理性狀分層的原因也是結果。每一分層有其特有的運動、溫度、水密度和鹽度。滲透壓也隨水層深度呈現(xiàn)梯度變化。以水溫為例，垂直分布隨湖水深度的變化而不同。長江中下游的淺水湖，全年以正溫層為主，冷空氣侵襲時出現(xiàn)短暫的逆溫現(xiàn)象，陰雨天則呈同溫層分布，接近多循環(huán)型；內陸深水湖夏季屬正溫層，春秋屬同溫層，冬季冰層下呈逆溫層，輸雙循環(huán)型；外流深水湖春夏秋三季為正溫層，夏季出現(xiàn)明顯的溫躍層，冬季近于同溫層。
由于不同深度水層所接受的光照強度和水體熱力學狀態(tài)的顯著差異，藻類分布在空間垂直的異質性也是較明顯的。而所有以上這些因子促成了藻類具有連續(xù)性的垂直分布現(xiàn)象。藻類本身也會強化垂直分層，例如，藻類在表層吸收營養(yǎng)后，下降于底層并分解，則會引起表層營養(yǎng)的缺乏和深層營養(yǎng)的增加；懸浮藻體對陽光的吸收和散射，使光照強度隨深度的增加而減弱的現(xiàn)象更加顯著。
水平分布差異一般在水體處于相對靜止和藻類生活環(huán)境沒有發(fā)生變化的情況下才能保持。在通常情況下，浮游藻類的水團分布是沿岸帶＞河口帶＞敞心區(qū)（湖心區(qū)）。
這是因為，沿岸帶有來自地表徑流的外源營養(yǎng)和明顯的水體混合，是藻數(shù)量大的主要原因；河口區(qū)由于有來自湖水攜帶的外源營養(yǎng)的補充，營養(yǎng)較豐富，藻數(shù)量也較高；敞水帶盡管湖底聚集大量的營養(yǎng)物質，但由于較深或分層的緣故，藻數(shù)量少。
另外，環(huán)境因子也影響著藻類的分布，例如風向、水流、水位等。
4、藻類的季節(jié)演替規(guī)律。
藻種群組成的季節(jié)變化，可由兩種機制或兩種機制的復合作用引起。兩種機制是指演替和次序變化。演替是一個特定水體內的物理（如光、溫）、化學（營養(yǎng)物、水質、**）和生物（競爭、攝食）因素的改變所引致的種類變化，而次序則是由水體類型的變動而引起的種類變化。一個典型的演替是固有種類的變化，而典型的次序變化則是外來種群引入和繁殖所引起的。
溫帶地區(qū)許多湖泊藻種群組成變動的周期是及其相似的。冬季，盡管水體營養(yǎng)物質濃度升高，由于水溫低、光照強度低和日照短，藻類生物量和生產(chǎn)力很低。構成冬季水體的優(yōu)勢種往往是幾個門類的耐寒種。早春雖然溫度依然很低，但光照強度增高，日照長，促進了藻類的大量增殖。隨后，水溫逐漸升高，水體分層開始進行，藻類可充分利用水體營養(yǎng)，此時由于生長緩慢的浮游動物的延遲出現(xiàn)，個體較小、易被吞食且生長迅速的種類便成了春季水華的優(yōu)勢種群。隨著浮游動物攝食壓力增大，水體中營養(yǎng)物質缺乏，春季水華結束，標志著藻類生產(chǎn)力的夏季下降。無論是淡水還是海水環(huán)境，硅藻都是春季水華的優(yōu)勢種類，在溫帶湖泊中綠藻也是大量發(fā)生的春季和夏季種類。在水體富營養(yǎng)化時，綠藻和藍藻常相伴大量共存。夏季則是個體較大、不易被攝食的種類普遍發(fā)生。由于夏末水體分層結束后發(fā)生混勻，常在秋季出現(xiàn)較小的硅藻增殖。
藻類季節(jié)演替還受其他一些因素影響。例如，硅藻生物量的下降很可能與水體混勻層硅的再生速率低有關。而在營養(yǎng)缺乏的水體分層時期，游動細胞則可能利用其游動能力主動找合適的位置而占優(yōu)勢。從代謝水平上看，夏季浮游生物量的下降部分可以認為是光合作用與呼吸作用比率的下降所致。因為，營養(yǎng)物缺乏降低了光合作用速率，而高溫提高了呼吸速率，從而導致低的凈生物量。
5、藻類群落及生存對策：
藻類在海洋中的種類主要是硅藻和甲藻類群，淡水中主要是硅、甲藻、綠藻、藍藻、金藻和黃藻的混合體，一般而言，寡營養(yǎng)水體中以金藻和鼓藻占優(yōu)勢，富營養(yǎng)水體中則是藍藻和硅藻占優(yōu)勢。
藻類的生存對策則是由Timan基于資源競爭的理論模式來解釋，Tilman模式指出了有不同營養(yǎng)要求的種之間的競爭和共存的一般規(guī)律。
按生物學競爭排斥原理，在某一水體*終應僅剩下一個或幾個*能有效利用有限資源的種類，但實際在同一水體中可以同時有10～50種藻類共存，這可以有幾種解釋：
⑴不同藻類具有各自的營養(yǎng)物需求特征，不同藻類被不同營養(yǎng)物所限制，避免了直接競爭，使許多種類生活在一起成為可能。
⑵浮游動物的攝食增加了藻類共存的機會。攝食降低了藻細胞的總生物量，從而減緩了對營養(yǎng)物資源的需求強度，進而緩和了種類間競爭營養(yǎng)物的程度。又因為了不同的浮游動物攝食有種類和大小的選擇性，通過對優(yōu)勢種類的攝食，可利于大多數(shù)相對劣勢的種群的生存。
⑶湖泊混合層和海洋并不是均質的。在無風溫和的氣候條件下，光、溫度、營養(yǎng)的垂直梯度分布提供了空間上的異質化，使得不同種類得以在各自的*適區(qū)域生長繁殖，從而使競爭降到*小。另外，藻類在生理功能上的晝夜節(jié)律也為資源的利用提出了暫時的異質化條件。
總結藻類的生物學特性，可以看出藻類的生長態(tài)勢受環(huán)境的影響很大，具體包括水溫、光照、地形、共存生物等等。
二、藻類生長的影響因子：
在正常環(huán)境中，藻類生長多數(shù)在光和黑暗交替的條件下生活。在白天，藻類依靠體內的葉綠素a、b、c、d類胡蘿卜素，藻藍素，藻紅素等光合作用色素，從H2O的光解中獲得H2，還原CO2成【CH2O】n。其化學反應式為：
↓光
CO2＋H2O→【CH2O】＋O2
在光合作用中，葉綠素是將光能轉變?yōu)榛瘜W能的基本物質，類胡蘿卜素是輔助色素，它和葉綠素相結合，不直接參加光合反應，有捕捉光能并將光能傳到葉綠素的功能，還能吸收有害光，保護葉綠素免遭破壞。
藻類進行光合作用所產(chǎn)生的氧氣容于水或釋放入大氣。
藻類光反應*初的產(chǎn)物ATP和NADPH2不能長期儲存，它們通過光周期把CO2轉變?yōu)楦吣軆Υ嬲崽腔虻矸?，用于暗周期。在夜晚，藻類利用白天合成的有機物做底物，同時利用氧進行呼吸作用，放出CO2。
⑴營養(yǎng)因子與藻類生長。
營養(yǎng)因子是藻類生長和增殖的根本，藻類細胞由20多種元素組成，其中C、O、H、N、P、S、K、Mg、Ca、Na、Cl等11種元素占細胞干重或無灰分干重的0.01%以上，稱為大量元素。其余的元素，如Fe、Mn、Cu、Zn、B、Si、Mo、Co等含量較低，被稱為微量元素。對絕大多數(shù)水體而言，限制藻類生長的營養(yǎng)因子主要是氮和磷，有時CO2也會成為限制因素。
⑵、氮
水環(huán)境中氮的主要來源是氮氣，大氣放電、光化學反應和生物固氮作用可將大氣中的惰性氮轉化為氮化物而進入水體。水體中的氮的形態(tài)粗略分為5種：分子氮、氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮以及有機氮化物。經(jīng)過固氮、同化和脫氮等生化作用后，一部分無機氮被生產(chǎn)者（水生植物如藻類）合成蛋白質并通過食物鏈進行傳遞，為其他消費者所利用；而部分無機和有機氮化物被分解成游離氮在氮食物鏈傳遞的過程中，生態(tài)系統(tǒng)的死亡有機物包括動植物尸體和排泄物，經(jīng)過微生物的分解而釋放出氨基酸，再經(jīng)氨化菌作用而形成氨。其中，一部分以氨鹽或其硝化產(chǎn)物的形式被植物吸收，再次進入循環(huán)途徑；而有些則通過事物的脫氮作用或直接以氨的形式返回大氣。此外，生態(tài)系統(tǒng)中的一些動植物尸體可能被埋入地層深處或成為深水沉積物，其中的有機氮將暫時脫離循環(huán)。
氮循環(huán)中雖然部分氮經(jīng)上述途徑而流失，但是這種損失得到了事物固氮和高能固氮的補償。因此，氮循環(huán)是一個相當完全的、具有自我調節(jié)和反饋機制的系統(tǒng)。
氮是藻類合成蛋白質、葉綠素的元素。根據(jù)實驗測定和理論推算，浮游藻類細胞中的碳、氫、磷摩爾比例為106：6：1。水體中的氮包括有機態(tài)氮、氨氮、硝酸態(tài)氮、亞硝酸態(tài)氮。我國于1986～1990年期間進行的調查顯示，20個大中型水庫氨氮平均氨氮濃度為0.029～1.508mg/L；城市近郊小型湖泊的氨氮濃度為0.262～20.82mg/L。一般淡水藻類的固氮速率為0.025～17ug氮/光照小時。根據(jù)美國環(huán)保局1976年進行的調查，美國東部623個湖泊中有30%是氮起著限制作用。
（3）、磷
磷在水體中通常以正磷酸鹽的形式存在，由于巖石的風化、磷酸鹽礦的溶解、土壤的淋溶和遷移以及生物轉化等過程，使磷酸鹽進入水體。淡水中磷的循環(huán)可歸納為7個過程：①磷從岸邊通過地表徑流而進入水體；②岸邊的水生植物和水體中的浮游植物從水中攝取磷，并經(jīng)食物鏈傳遞；③水生生物的排泄物以可溶態(tài)有機磷的形式釋放磷，并在磷酸酶的作用下緩慢的轉化為磷酸根而被重新利用；④動植物尸體和其他含磷的懸浮物在沉降到水底的過程中，因其有機物分解而釋放磷；⑤動植物尸體和懸浮物沉積到水底；⑥當水底的沉積物處于還原條件下，磷通過擴散作用從沉積物擴散到上層水體中；⑦沉積物中磷酸根與鐵、鋁等金屬作用生成難溶解的磷酸鹽而儲存在沉積物中，暫時退出循環(huán)。由此可見，磷循環(huán)是一個不完全的循環(huán)，尤其在自然界中，大量的磷進入海洋后沉積于深處，而重新返回的磷不足以補償陸地和淡水水域中的損失。由于磷的不完全循環(huán)，世界上很多地區(qū)的淡水水域缺磷，以致磷成為水體初級生產(chǎn)力的重要限制因素，一旦大量的磷進入水體后，往往會引起浮游植物的迅猛生長而使水體呈現(xiàn)富營養(yǎng)化。
磷是核糖核酸RNA和脫氧核糖核酸DNA以及三磷酸腺（ATP）的重要元素，也是許多酶促反應的輔酶因子的組成元素，是細胞內光合磷酸化和氧化磷酸化等能量轉化的關鍵因素。一般認為，磷是藻類生長繁殖的首要限制因子。當水環(huán)境的磷供應充足時，藻類就可以得到充分增殖。我國大中型湖泊的總磷濃度范圍是0.018～0.400mg/L，城市近郊小型湖泊磷的含量范圍是0.089～0.74mg/L。
（4）、氮磷比
氮磷比（N/P）也是主重要的影響因素。在N、P較豐富的情況下，對光合作用*適宜的N/P是7.2。日本湖沼學者坂本曾經(jīng)研究指出：當湖水的TN/TP為10：1～25：1的范圍時，N/P較大時，藍藻為優(yōu)勢藻種；春秋綠藻為優(yōu)勢藻種；弱酸性水體中，水溫低時，硅藻、金藻、甲藻易占優(yōu)勢。
（5）、碳源
碳是構成有機物的基本元素，其代謝又是生物的能源來源。因此，生物即要從環(huán)境中獲得碳源的補充，又要經(jīng)過各種代謝作用將其回歸自然。水環(huán)境中有機物的來源有兩種：一種是隨地表徑流以溶解態(tài)或懸浮態(tài)進入水體的外來有機物；另外更重要的一部分是水生植物通過光合作用，利用二氧化碳等無機物所合成的各種復雜有機化合物。異養(yǎng)生物通過食物鏈直接或間接利用這些有機物，將植物的有機物轉化為動物有機物。水體中的動植物通過呼吸作用來產(chǎn)生能量以維持自身生命活動的需要，其結果是一部分有機物被破壞和分解，所產(chǎn)生的二氧化碳將回到環(huán)境中去，一部分將進入到再循環(huán)途徑。水體中動植物的排泄物及其死亡后的生物體，在水團或底部沉積物中被微生物分解，同時釋放出同化的物質，使二氧化碳又重新回到環(huán)境中，在下一次循環(huán)中被利用。水體中所自生的或外來的有機物并非全部被破壞和分解，其中一部分有機質以不同的形式脫離水體（如漁業(yè)捕撈），通過其他途徑進行碳的循環(huán)；另外一些未被分解的有機物質（如木質素）沉積于水底，逐漸轉化為具有地質化學特征而退出循環(huán)。
CO2是藻類進行光合作用的碳源。藻類在有光照的條件下利用水中的氫還原CO2合成有機物質，藻類生物量增加，水中CO2逐漸減少?？赏ㄟ^藻類利用CO2的速度來指示水體富營養(yǎng)化程度。日本學者提出預告水體富營養(yǎng)化的關系式所示：
COD（mg/L）×無機氮（mg/L）×無機磷（mg/L）÷1500
以測定和預告水體富營養(yǎng)化的發(fā)生和富營養(yǎng)化的程度。當該值﹤1，水體不能發(fā)生富營養(yǎng)化；當該值＝1，水體中營養(yǎng)增高，但富營養(yǎng)化不很嚴重；當該值﹥1，則水體氮磷含量高，可發(fā)生富營養(yǎng)化。該值越大，富氧化程度越嚴重。
三、生態(tài)因子與藻類生長：
微生物生存的場所中，對微生物生長發(fā)育具有直接或間接影響的環(huán)境要素，成為生態(tài)因子。生態(tài)因子是藻類生長的外因。主要包括光照、溫度、pH值、溶解氧、水的活度、氧化還原電位、其它生物等。
在富營養(yǎng)化的湖泊水庫中，營養(yǎng)充足，藻種群由于對溫度、光照等生態(tài)因子的適應，群落組成存在季節(jié)演替現(xiàn)象。藻種群的生長態(tài)勢與生態(tài)因子之間密切相關。
⑴光照的影響
光照對藻類生長的影響主要表現(xiàn)在：
① 水體中藻類的生長是利用光能進行光合作用合成自身物質的。在一定范圍內，光照強度增加和光照持續(xù)時間延長，藻類的生長率也增加。不同的藻需要不同的光照強度。
② 藻類在水體的垂直分布受光質和光強影響。在水體中，由于水對各種光波的吸收能力不同，不同水深具有的光波范圍也不同。一般，藍藻常集中在表層，綠藻大都分布在上層，硅藻一般在綠藻之下。另一方面，光強限制了藻類向深層分布的深度。
⑵溫度的影響
絕大多數(shù)藻類是中溫性的。溫度對藻類的生命活動有重要的影響，一面通過控制光合作用或呼吸作用強度，直接影響藻類的增殖。另一方面，可通過控制水體中各類營養(yǎng)物的溶解度、離解度或分解率等理化過程間接影響藻類的生長。
溫度對藻類在水體中的分布和數(shù)量也起一定的作用。在風力比較小和水體比較平靜的狀態(tài)，溫度沿水體深度分布存在著溫躍現(xiàn)象，水體呈現(xiàn)分層，垂直方向的傳質受到限制。水體的分層會加速藻類的繁殖生長。
⑶pH值的影響
水體pH值的影響主要表現(xiàn)在：引起細胞膜電荷的變化，從而影響營養(yǎng)物的吸收；影響代謝過程中酶的活性；影響生長環(huán)境中營養(yǎng)物的溶解度、離解度或分解率等理化過程，從而改變營養(yǎng)物質的供給。
天然水體中pH值主要取決于游離CO2的含量及碳酸平衡：
CO2（溶解于水中）＋H2O＝HCO3－＋H＋＝CO32－＋2H＋
水體中的pH值由于藻、菌的作用，晝夜變化，也隨季節(jié)變化和生物的垂直分布而變化。
藻類生活的*適宜pH值為范圍為6.5～7.5，可以生長的范圍在4～10，多數(shù)藍藻*適合生長在弱堿性條件下。
四、地形因子與藻類生長
影響富營養(yǎng)化的地形因子主要有面積、水力停留時間、容積、水深、岸線系數(shù)等因素，富營養(yǎng)化易發(fā)生在水流比較緩慢、水深比較淺（一般小于4米）、相對封閉的水域。這類湖泊利于光照、溫度向水體內部的透入，有助于水體迅速增溫，光線充足，水壓較小，有較大的淺水區(qū)，低泥距離水面近，有利于營養(yǎng)物的釋放，因此藻類容易大量繁殖，形成富營養(yǎng)化現(xiàn)象。
另外，湖泊水域的封閉度是衡量湖泊生態(tài)條件優(yōu)劣的重要標志之一。封閉度愈大，愈不利于交換，愈有利營養(yǎng)物質在湖泊水體內的滯留和積累，從而為生物生產(chǎn)提供了良好的條件。
