藍(lán)藻（原核生物）

藍(lán)藻亦稱藍(lán)**或藍(lán)綠藻。過去被劃為藻類，但近代研究表明，它們的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)中無核膜核仁，屬原核生物。加之不進(jìn)有絲分裂，細(xì)胞壁也與**相似，由肽聚糖組成，革蘭染色陰性，故現(xiàn)在將它們歸于原核微生物中。

藍(lán)藻為單細(xì)胞生物，個體比**大，一般直徑或?qū)挾葹?/span>3～15微米。但是，藍(lán)藻很少以單一個體生活，通常是在分裂后仍集合在一起，形成絲狀或單細(xì)胞的群體。當(dāng)許多個體聚集在一起，可形成很大的群體，肉眼可見。

藍(lán)藻含有色素系統(tǒng)。由于每種藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)所含各種色素的比例不一，所以可呈現(xiàn)藍(lán)、綠、紅等顏色。藍(lán)**的營養(yǎng)簡單，不需要維生素，以硝酸鹽或氨作為氮源，有固氮作用的種很多。藍(lán)藻進(jìn)行放氧性的光合作用，為專性光能無機(jī)營養(yǎng)型微生物，這些特點與一般藻類相似。其生殖以裂殖為主，少數(shù)種類有孢子，絲狀藍(lán)藻還可以通過斷裂形成段殖體進(jìn)行系列，沒有有性生殖。藍(lán)藻具有趨光性（在光照強(qiáng)度低的情況下做向光運動，在光照強(qiáng)度高的情況下做背光運動）。

藍(lán)藻有一個共同的特點，即大多數(shù)具有氣胞，這種包胞由中空的膜亞單位即氣囊排列而成，氣囊成堆排列在一起，囊壁由不溶性蛋白質(zhì)構(gòu)成。其強(qiáng)度能承受200KPa，超過這一壓力，氣囊破裂。氣囊隨藻齡的增長而加大，主要功能是為藻類在水面的漂浮提供浮力，使藻類便于在水中散布。（一些藍(lán)藻（如銅綠微囊藻）能夠隨光照調(diào)節(jié)其浮力，夜間的浮力無法控制。）

藍(lán)藻的危害：藍(lán)藻對環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，繁殖迅速，在富營養(yǎng)水體中，可大量繁殖造成以下主要危害：（1）形成水華，影響水體復(fù)氧作用，導(dǎo)致魚和其它水生動物的死亡，使生態(tài)系統(tǒng)破壞（2）產(chǎn)生臭味。富營養(yǎng)化水體常發(fā)生多種令人不愉快的味道，這種味道多來自藻類，不但污染空氣，而且使以此水為水源的自來水帶有異味，影響飲用和人體健康。還可使與水相關(guān)工業(yè)產(chǎn)品質(zhì)量降低（3）產(chǎn)生藻**、藻類能產(chǎn)生的**的種類不少屬于藍(lán)藻如銅綠微囊藻，水華魚腥藻、水華束紅藻等飲用含毒藻的水可使野生動物和家畜死亡，也可對人類健康造成危害。

藻**（藻**的種類很多，主要分為肝**、神經(jīng)**、脂類多糖**。其中肝**分為微囊藻**和節(jié)球藻**，此類**的毒性*強(qiáng)。）：是由水華水體中有毒藻類產(chǎn)生的一類多肽類**，其中微囊藻**LR和YR型異構(gòu)體(Microcystin . MC-LR . MC-YR)是其主要毒性成分,藻**急性毒性實驗表明,藻**可以引起充血腫脹,病理學(xué)觀察顯示肝臟嚴(yán)重淤血、出血和片狀壞死，表明肝臟是藻**的靶器官。藻**具有促進(jìn)肝細(xì)胞增生的功能，藻**單獨作用不能激活GSTPi基因的表達(dá)，但能促進(jìn)已啟動的GSTPi基因表達(dá)增加，對肝癌的發(fā)生具有促進(jìn)作用。（國標(biāo)0.001mg/L）

藍(lán)藻試驗研究表明：雖然生長期的藻細(xì)胞也能主動釋放**（40%），但大部分的**是在細(xì)胞衰老和死亡時釋放（60—80%）。

　微囊藻**（Microcystins，簡稱MC）是一類具有明顯肝毒性的細(xì)胞內(nèi)**，在細(xì)胞內(nèi)合成單環(huán)七肽，運用**學(xué)技術(shù)發(fā)現(xiàn)藻**主要存在于類囊體和類核區(qū)域，而細(xì)胞壁和鞘內(nèi)較少，當(dāng)藻類死亡或細(xì)胞破裂時釋放到周圍水體。其結(jié)構(gòu)式見圖,，由1位置的D-丙氨酸（D-Ala），2和4位置的2個不同的Ｌ-氨基酸，3位置的D-赤-β-甲基天冬氨酸（D-Me-Asp），5位置的（2S,3S,8S,9S）-3-氨基-9-甲氧基-2,6,8-**基-10-苯基-4,6-二烯酸（Adda），6位置的D-谷氨酸（D-Glu），7位置是Ｎ-甲基脫氫丙氨酸（Mdha）組成。由于2和4位置的2個L-氨基酸的不同及Me-Asp和Mdha的甲基化/去甲基化產(chǎn)生的差異，可以形成近70種不同的異構(gòu)體，其中存在*普遍也是含量較多的是LR、RR，L、R分別代表亮氨酸（Leucine）和精氨酸（Arginine），MC-LR分子式為C₄₉H₇₄N₁₀O₁₂，相對分子質(zhì)量994u，MC-RR分子式為C₄₉H₇₅N₁₃O₁₂，相對分子質(zhì)量1037u（水中的分子尺寸0.068nm，較易被活性炭吸附。）。MC的化學(xué)性質(zhì)較為穩(wěn)定，但由于其分子中的Adda基團(tuán)有兩個不飽和雙鍵，易被氧化、光降解和生物降解。有人通過試驗確證了自然水體中利用**等生物種屬降解藻**的可能性，但自然降解速度較慢。微囊藻**MC–LR在環(huán)境水體中可發(fā)生生物降解，其半衰周期約為一周。（2002年上海復(fù)旦大學(xué)公共衛(wèi)生學(xué)院鑒于藻細(xì)胞密度測定較測定MC–LR容易，根據(jù)多年對藻密度與MC–LR測定的結(jié)果回歸所獲得的兩者的關(guān)系式，提出了飲用水源中藻密度的**限值、警戒限值、危險限值。2005年5月17日衛(wèi)生部組織的國內(nèi)環(huán)境衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)委員會鑒定了該學(xué)院提出的飲用水水源中，藍(lán)藻密度的限值為9.1ⅹ10⁵個/L，并作為推薦性國家標(biāo)準(zhǔn)的報批稿上報。）

                微囊藻**MC-LR和MC-RR的結(jié)構(gòu)式

藍(lán)藻多數(shù)在春夏與夏秋之交時繁殖，容易在水溫15～30℃、PH值大于8、COD_Mn大于5mg/L、硝酸鹽氮高于0.12～0.13mg/L的水體中生長。  

藍(lán)藻對枝角類種群的影響

1 、枝角類的基木概念

枝角類通稱“溞”，俗稱紅蟲，是一類小型甲殼動物，一般體長0.2-3.0毫米，身體左右側(cè)扁，分節(jié)不明顯，具有1塊由兩片合成的甲殼包被于軀干部的兩側(cè)。枝角類的頭部有明顯的黑色復(fù)眼，**觸角十分發(fā)達(dá)，呈枝角狀，為主要的運動器官，身體末端有一對尾爪(章宗涉和黃祥飛，1991)。枝角類隸屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda)， 甲殼動物綱( Crustacea ) ,鰓足亞綱(BranchiopodaPhyllopoda)，雙甲目(Diplostraca)，枝角亞目(Cladocera)(蔣燮治和堵南山，1979)。枝角類進(jìn)行孤雌生殖和有性生殖。在溫度適宜、食料豐富的良好環(huán)境下，通常進(jìn)行孤雌生殖行單性世代，在短時間內(nèi)可達(dá)到很高種群密度。但當(dāng)環(huán)境缺乏，溫度過高或過低等誘導(dǎo)因素下行兩性世代，產(chǎn)生休眠卵或稱冬卵。絕大多數(shù)枝角類是濾食性種類，它們以水體中**、藻類、有機(jī)碎屑為食。一般認(rèn)為它們有選擇食物顆粒大小的能力而無區(qū)別食物優(yōu)劣的本領(lǐng)。枝角類濾食顆粒大小范圍在1-15微米，峰值為2-5微米之間(章宗涉和黃祥飛，1991)。大多數(shù)枝角類是廣溫性種類，一般喜歡較高的溫度。

2、藍(lán)藻對枝角類濾食的干擾

藍(lán)藻群體尤其是絲狀群體對植食性浮游動物濾食的機(jī)械干擾是藍(lán)藻不能作為其有營養(yǎng)價值食物的主要原因之一。這些動物在濾食藍(lán)藻群體時往往很難打散群體且它們的濾肢會被藍(lán)藻群體纏住，這些都是導(dǎo)致浮游動物對藍(lán)藻群體低的吸收效率的原因。.藍(lán)藻對枝角類攝取食物的干擾包括以下幾個方面:(1)濾肢運動的頻率;(2)濾食效率;(3)通過小顎或大顎運動的頻率;(3)通過小顎或大顎食物的量的增減(4)后腹部拒食的頻率。Rohrlack等(1999)認(rèn)為微囊藻對透明溞攝食過程的抑制主要通過降低小顎運動的頻率來實現(xiàn)的，而不涉及到胸肢的敲擊和拒食率，單細(xì)胞和群體微囊藻對攝食過程的影響是不同的，微囊藻群體對攝食的抑制作用只與群體膠鞘所含的多糖有關(guān)而與微囊藻**及附著**無關(guān)。Thomson等(1982)報道了微囊藻群體對透明溞濾食的直接干擾為堵塞了透明溞的食物槽。Webster和Peters(1978), Gliwicz (1980)和Porter(1984)發(fā)現(xiàn)群體微囊藻濃度的增加會降低大型枝角類的濾食率，提高后腹部拒食的頻率。微囊藻群體的不同形態(tài)導(dǎo)致大型枝角類如Uaohniaa mbigua,鋸頂?shù)皖~溞(Simocephalus serrulatus)不同的濾食率，而對小型枝角類如短尾秀體溞(Daphanosoma hrachvurum)、方形網(wǎng)紋溞(Ceriodtphnia quadrangula)、長額象鼻溞(Rosmina Iongirostris)則沒什么影響(Fulton和Paerl,1987).Jarvis等(1987)研究了不同群體大小的微囊藻對枝角類的影響，發(fā)現(xiàn)棘爪網(wǎng)紋溞(C eriod aphniar eticulata)、微型裸腹搔(Moinamicrura)和鐮角秀體溞(Di aphanosomae xcisum)對群體微囊藻的濾食率比對小球藻的濾食率大，但蚤狀溞可以取食60-100um的微囊藻群體。當(dāng)小球藻和群體微囊藻混合后，小型枝角類對小球藻的濾食率要大于大型枝角類。除了群體藍(lán)藻外，絲狀藍(lán)藻對枝角類的濾食也有很大的影響。一些研究者發(fā)現(xiàn)不同的枝角類對絲狀藍(lán)藻的濾食抑制是不同的(Gliwicz, 1980). Gliwicz(1980)發(fā)現(xiàn)枝角類能通過縮小甲殼的張開程度來減小絲狀藍(lán)藻對其濾食的抑制，小型的枝角類如秀體搔和盤腸搔的殼張開程度小，所受絲狀藍(lán)藻的影響小于大型枝角類的。但溞類不能阻止不需要的小顆粒進(jìn)入濾室，縮小殼縫的寬度只能提供有限的保護(hù)。

然而小的絲狀體和群體微囊藻并不總是被枝角類所排斥，它們也能作為食物來源一些實驗結(jié)果表明透明溞能濾食小的微囊藻群體(de Bernadi等，1981;Thomson等，1982),月.在實驗中沒有發(fā)現(xiàn)微囊藻干擾透明溞濾食的現(xiàn)象。Lampert (1981)發(fā)現(xiàn)Daphniap ulicaria濾食小群體的有毒微囊藻和柵藻的效率是一樣的。

 3、藍(lán)藻對枝角類的毒性作用

藍(lán)藻能產(chǎn)生對野生動物(從浮游生物到鳥類和哺乳類)有毒性作用的一類物質(zhì)。許多藍(lán)藻對浮游動物的毒性作用包括提高浮游動物的死亡率、減少其后代個體數(shù)等。然而并不是所有的藍(lán)藻種類在任何時間、在種群增長的任何階段都能產(chǎn)生有毒物質(zhì)(Lampert, 1982; Nizan等，1986)。有的藍(lán)藻種類可分為產(chǎn)毒株系和不產(chǎn)毒株系。例如在微囊藻屬中，一些株系能使浮游動物的死亡率急劇上升，并使其幾乎不能繁殖后代(Nizan, Dimentman和Shilo,1986);但也有一些株系能維持浮游動物高的存活率、一定的種群增長和繁殖(DeBernardi和Giussani1990)。

微囊藻對枝角類的毒性作用是非常復(fù)雜的，這種復(fù)雜性涉及到枝角類不同種類的敏感性差異、微囊藻的不同品系、**的季節(jié)變化及溫度的影響。

Ferrao- Filho等(2000)研究認(rèn)為不同枝角類對有毒微囊藻的敏感性差異與其生活史有關(guān)。在1985年，Romanovsky依據(jù)生活史的不同將枝角類分為三類:

**類為個體小且生長較慢的種類(patientsstress-tolerators)，這類動物對饑餓有很強(qiáng)的抵御能力，且種群生長率低，往往在寡營養(yǎng)水體中成為優(yōu)勢種群，如短尾秀體溞( Diaphanosoma brachyurum)、簡弧象鼻溞(Bosmina coregoni)和一些小型溞類:**類為個體大且快速生長的種類(violents，competitors)，這類動物的幼體很容易受食物的量的影響，但成體對饑餓的抵御能力較強(qiáng)，它們具有高的生物潛能，往往在富營養(yǎng)水體中成為優(yōu)勢種群，如大型溞類:第三類為個體小但快速生長的種類，Oexplerentsruderals),它們具潛在高的種群增長率和對饑餓高的敏感性，但相對前兩類動物而言，此類的競爭力不強(qiáng)，如裸腹溞。因此，FerrAo-Filho等(2000)認(rèn)為對饑餓有高敏感性的種類對有毒微囊藻也敏感。

微囊藻的不同種類之間以及同種的不同株系之間的毒性強(qiáng)度都左在較大差異。在自然水體中.有毒和無毒的株系往往是共存的。微囊藻**是造成有毒微囊藻對濾食性無脊椎動物以及一些脊椎動物毒性作用的主要**(Carmichael,1992)。而在微囊藻**中毒性*強(qiáng)的是微囊藻**-LR。這類物質(zhì)產(chǎn)生毒性作用的機(jī)制是抑制參加新陳代謝的蛋白磷酸酶1和2A的活性〔MacKintosh等，1990;Codd等，1997)。然而，也有與之不同的假說，Jungmann和Benndorf(1994)認(rèn)為造成微囊藻毒性作用的是**而不是微囊藻**。

微囊藻水華在不同的時間內(nèi)其微囊藻**含量差異也很大（Park等1998）。這種自然水華**含量差異歸因于藻類的生長和衰老而微囊藻**含量一般是在其指數(shù)生長期時達(dá)到*高值(Park等，1998)。而Lampert (1981)和Nizan等(1986)卻認(rèn)為處在穩(wěn)定期的藍(lán)藻毒性要大于處于對數(shù)生長期的。Jungmann和Benndorf(1994)調(diào)查了德國的Bautze。水庫發(fā)現(xiàn)在1990-1992年間，1990年的**含量很低，僅達(dá)到或接近其*低檢測值，而另外兩年的**含量較高。不同的季節(jié)微囊藻的毒性也不相同，何振榮等(1989)研究發(fā)現(xiàn)微囊藻水華的毒性隨著溫度的升高而降低，但日本Suwa湖的微囊藻的毒性卻在7-8月*高(Watanabe和Oishi, 1983)。

此外，室內(nèi)實驗證明有毒微囊藻對浮游動物的毒性作用與溫度有關(guān)。Gilbert(1996)發(fā)現(xiàn)輪蟲在25℃下比在14℃下更易受藍(lán)藻**的影響。而Nandini(2000)卻發(fā)現(xiàn)相對于20℃而言，幾種枝角類在30℃時存活率顯著增加，也就

4、藍(lán)藻的營養(yǎng)價值

藍(lán)藻往往被認(rèn)為是枝角類不可口的食物，因為藍(lán)藻中多聚不飽和脂(PUFAs)含量太低，比如亞麻酸、十二碳五烯酸和二十二碳六烯酸等多聚不飽和脂肪酸，而這些PUFAs是枝角類食物組成中的重要部分(Ahlgren等，1990;Muller-Navarra,1995)。相反，綠藻如柵藻、小球藻、纖維藻等往往被認(rèn)為是高質(zhì)量食物，因為它們含較多的PUFAs，有利于枝角類的生長和繁殖(Kilham等，1997;Lurling和Van Donk, 1997;R epka, 1997).DeMott和Muller-Navarra(1997)研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)只以無毒藍(lán)藻為食時，三種溞類的生長率都顯著降低，而當(dāng)綠藻或富含。3PUFAs的乳液加入到無毒藍(lán)藻中時，三種搔類的生長顯著提高。然而，也存在一些與之相反的報道。有研究發(fā)現(xiàn)一些浮游動物以無毒微囊藻為食時，具有高的存活率和生長率（Burns和Xu，1990liwicz,1990;Fulton和Jones,1991)。